2 Le transport de l'oxygène : de l'atmosphère aux cellules

2.1 De l'atmosphère aux poumons

Les animaux ont développé quatre sortes de respiration. Celle utilisée par les oiseaux et les mammifères est appelée respiration pulmonaire tout simplement parce les poumons assurent l'échange des gaz entre l'air et le sang.
Avant d'aller plus loin, notons que le terme de respiration pulmonaire s'applique au passage des gaz à travers la membrane du poumon.

Pour toute la partie aérienne allant des poumons à l'air ambiant, nous parlerons de ventilation.
Ce détail de langage nous permettra de ne pas faire la confusion avec le passage du poumon au sang et avec un processus que nous rencontrerons par la suite ; la respiration cellulaire.
Jusqu'aux poumons, l'organisme ne fait pas de discriminations entre les gaz. Il ne sait que déplacer de l'air.

La ventilation pulmonaire est réalisée par des phénomènes d'expansion et de rétraction de la cage thoracique. Les mouvements respiratoires sont obtenus par les contractions du diaphragme et des muscles costaux. Ils créent des dépressions et surpressions qui provoquent l'entrée (inspiration) et la sortie (expiration) d'air par la trachée. Au repos, chaque inspiration amène environ un demi-litre d'air dans les poumons (volume courant) et ceci en moyenne 15 fois par minute (fréquence respiratoire). Le rôle majeur de ce va-et-vient mécanique est l'assurance de disposer de l'oxygène nécessaire et de pouvoir évacuer le dioxyde de carbone (CO2) excédentaire.

Comme tout système vivant, la ventilation est régulée (à propos de régulation voir physiologie/énergie). Autrement dit, son fonctionnement est soumis à contrôles.
Contrairement à ce que nous pourrions croire, ce n'est pas l'oxygène qui règle le débit de la ventilation. Le grand chef d'orchestre, c'est le CO2. Des récepteurs situés dans l'artère aorte et dans les artères carotides sont stimulés par la teneur en dioxyde de carbone du sang. Quand le taux est augmenté, la respiration est activée. L'inverse se produit quand le taux baisse.
La preuve en est qu'une petite technique consistant à inspirer du chlorure de chaux - qui a pour effet d'enlever le CO2 - peut amener à des taux d'oxygénation incompatibles avec la survie.

En conditions habituelles, il n'y a rien de particulier à signaler en ce qui concerne le transport de l'oxygène de l'atmosphère aux poumons. Là où le parcours du combattant commence c'est au niveau des poumons.

2.2 Des poumons au sang

Imaginons un arbre tenu à l'envers. Du haut en bas nous passons par le tronc, des ramifications de plus en plus petites (les branches) qui aboutissent à des milliers de feuilles. Nous avons une image assez fidèle de la structure des poumons. Les feuilles des arbres sont les alvéoles de nos poumons. Des millions de petites poches dont l'extérieur est baigné de sang. Des petites enclaves qui, une fois dépliées, couvrent une surface de plus de 50m2. Un demi-are d'une membrane humide, fine et fragile, soigneusement protégée par la cage thoracique. Une structure permettant d'offrir en un minimum de place un maximum de surface d'échange. Une organisation parfaitement adaptée à la diffusion des gaz.

Nous parlons de diffusion car c'est exactement ce qui advient au niveau des alvéoles. Le passage des gaz à travers la membrane ne requiert aucun processus actif. Il se fait tout simplement sous l'action de différences de concentrations entre le sang et l'air en tendant à égaliser ces grandeurs. Quand l'oxygène a une concentration plus élevée à l'intérieur des poumons que dans l'organisme, il pénètre dans le sang. Si le cas inverse se présentait, il passerait du sang à l'air pulmonaire.
Le moyen utilisé est généralisable à tout système physique. Il est à rapprocher du processus de régulation (rétroaction négative) que nous avons rencontré dans le cadre des transformations énergétiques (physiologie/énergie). Le principe est qu'un système d'équilibre réagit aux modifications de façon à réduire les écarts par rapport à cet équilibre (principe de Le Chatelier). Pour ce faire, il utilise, dans le cas du poumon et dans bien d'autres cas, le processus purement statistique de diffusion.

Dans des conditions de repos, environ un tiers de l'oxygène amené au niveau des poumons passe dans le sang. Les deux autres tiers sont rejetés avec l'air expiré.

Nous reparlerons du passage poumon-sang lorsque nous verrons les effets de l'exercice physique. Mais pour le moment, continuons notre périple en suivant le parcours de la fraction d'oxygène passée dans le sang.

2.3 Du sang aux cellules

Dans le sang
Une fois dans le sang, l'oxygène est transporté selon deux moyens différents :

par dissolution dans le liquide
Le sang est essentiellement constitué d'eau ou plus exactement de plasma. Or l'oxygène est capable de se dissoudre dans le liquide. L'oxygène dissout représente une quantité négligeable pour l'organisme. Elle a cependant l'avantage d'être très facilement utilisable par les cellules.

combiné à l'hémoglobine
L'hémoglobine est une protéine capable de fixer quatre molécules d'oxygène. Comprise à l'intérieur de petites particules appelées hématies ou globules rouges, elle sert de système de transport sanguin pour plus de 95% de l'oxygène.
Dès son entrée dans le sang, l'oxygène est pris en charge par l'hémoglobine qui devient ainsi de l'oxyhémoglobine (HbO2). Le lien qui relie les deux éléments est suffisamment lâche et adaptable. Il peut se faire et se défaire au gré des conditions du milieu.
En fait de conditions environnantes, la propension de l'oxygène à s'attacher et à se détacher de l'hémoglobine est déterminée notamment par la concentration du gaz dans les environs de la protéine. Plus il y a d'oxygène à proximité - comme vers les poumons -, plus il tend à s'attacher à l'hémoglobine. Plus l'oxygène est déficitaire - comme vers les muscles en activité -, plus il tend à se détacher. Nous verrons que le taux de fixation peut ainsi passer de 97-99% au niveau des poumons à moins de 30% au niveau des muscles actifs.
D'autres facteurs comme l'acidité ou la présence de CO2 facilitent également le largage de l'oxygène. Les liens avec l'hémoglobine se rompent plus facilement, la plupart des molécules d'oxygène se détachent et peuvent diffuser vers le muscle.

Les systèmes de transport que sont les molécules d'hémoglobine ne rendent pas complètement compte de l'apport d'oxygène aux cellules. En effet, eux-mêmes ne se déplacent pas par leurs propres moyens. Ils doivent être mus par un système mécanique extérieur. Nous parlons de la circulation.

La circulation sanguine
La capacité de transport de l'oxygène dépend, comme nous venons de le voir, de sa concentration dans le sang mais aussi du débit cardiaque. Rien ne sert de charger un bateau s'il n'y a pas de moteurs, de courant ou de voiles pour le faire avancer. Ce rôle est joué par le système cardio-vasculaire dans son ensemble : coeur et système circulatoire. En ce qui concerne le rôle du coeur nous parlons de la fréquence cardiaque dans la page qui porte son nom (fréquence cardiaque). Voyons rapidement les caractéristiques du système vasculaire.

Le débit cardiaque représente la quantité de sang transportée dans l'organisme pendant une minute. Au repos, ce débit est de 5 litres par minute. Si nous nous plaçons par exemple à l'entrée du cour, nous voyons passer 5 litres de sang en une minute, soit la totalité du volume sanguin. A l'exercice, ce volume peut être multiplié par 8. La totalité du sang fait alors 8 fois le tour de l'organisme en une minute. Cela équivaut à l'écoulement d'un gros robinet de baignoire. Mais n'anticipons pas sur la partie réservée à l'exercice.

Au niveau de la distribution d'oxygène, le problème à gérer par le système d'irrigation est épineux. Il doit pouvoir intégrer deux données antagonistes. D'un côté il s'agit d'amener suffisamment rapidement l'oxygène aux cellules et de l'autre, il s'agit de ne pas aller trop vite de manière à laisser à l'oxygène le temps d'être échangé.
Une fois encore l'organisme utilise des stratégies astucieuses pour résoudre la difficulté. Une de ces méthodes a trait à la structure du réseau sanguin. Ce dernier présente une organisation descendante proche de celle du poumon et qui fait passer d'une grosse artère à des vaisseaux plus fins, à des capillaires encore plus petits. Plus le diamètre diminue, plus la progression est ralentie, plus les échanges sont favorisés. Les grandes distances sont accomplies sur les autoroutes artérielles tandis que le service local emprunte les petites départementales.

La circulation à proximité des cellules
Arrivés à proximité des cellules, les capillaires sanguins ont un diamètre proche de celui des globules rouges. Ils forment dans l'organisme un réseau de 100 000 kilomètres de long. Leur paroi est si mince que les gaz et les nutriments diffusent librement au travers. Le procédé de diffusion observé au niveau des poumons n'a donc pas de mal à se reproduire. Mais cette fois, la région déficitaire en oxygène se situe au niveau de la cellule.
Une partie de l'oxygène se sépare donc de l'hémoglobine (désaturation) traverse la mince paroi cellulaire et se retrouve dans la lymphe interstitielle. En effet, les cellules sont baignées dans un liquide appelé lymphe. Une partie de l'oxygène est tout de même emportée avec l'hémoglobine par le flot sanguin. Même dans les pires conditions, le sang n'est jamais complètement vidé de son oxygène.
Les molécules qui sont restées accrochées à l'hémoglobine retournent au coeur et aux poumons, les autres diffusent dans la lymphe jusqu'à pénétrer dans l'antre cellulaire.

2.4 A l'intérieur des cellules

A l'intérieur des cellules musculaires l'oxygène est pris en charge par la sour jumelle de l'hémoglobine. Comme elle se trouve à l'intérieur du muscle, cette "parente" se nomme myoglobine. Cette protéine va assurer le transport de la membrane cellulaire à la destination finale de l'oxygène, la mitochondrie.

Nous avions vu que les fibres lentes (fibres I ou ST) étaient également appelées fibres rouges. Elles doivent cette appellation à leur fort taux en myoglobine laquelle devient rouge quand elle se fixe à l'oxygène.
En plus de son rôle de transporteur, la myoglobine permet de stoker une petite quantité d'oxygène. Si la demande énergétique s'élève rapidement, elle peut fournir la mitochondrie en oxygène sans avoir à attendre l'activation des grands systèmes cardio-vasculaire et respiratoire. Sa quantité augmente énormément dans les muscles sollicités après un entraînement (Pattengale et Holloszy, 1967).

Ce qui se passe ensuite dans la mitochondrie est de l'ordre des transformations chimiques.

Une dernière précision avant de passer à ces réactions aérobies. Tout ce que nous venons de dire concerne également le dioxyde de carbone. Lui aussi est diffusé à travers les parois des poumons et des cellules. Cependant, alors que l'oxygène est principalement amené aux cellules, lui se trouve, pour sa plus grande part, conduit des cellules aux poumons. A ce niveau il est rejeté dans l'atmosphère.
A nous maintenant de voir comment de l'oxygène en entrée peut donner du dioxyde de carbone en sortie.

3 La filière aérobie

Plus de 95% de l'énergie contenue dans les aliments est transformée par la filière aérobie. Mais qu'est-ce au juste que cette filière ?

Nous appelons filière aérobie l'ensemble des transformations énergétiques se déroulant dans "l'enclave à oxygène" qu'est la mitochondrie. Les deux grands systèmes qui la composent sont le cycle de Krebs et la chaîne respiratoire. Si nous nous rapportons au schéma qui suit, la filière aérobie comprend l'ensemble des transformations chimiques situées sous le trait horizontal. Ce trait délimite la cellule (en haut) de la mitochondrie (en bas). Rappelons que la mitochondrie est un organite que nous avons certainement hérité d'une bactérie (voir énergie 3). Grâce à elle nous pouvons tirer partie de cet élément extrêmement nocif qu'est l'oxygène.

La définition que nous donnons à la filière aérobie peut paraître surprenante. En effet, elle ne se base pas directement sur l'oxygène mais sur la mitochondrie. Après avoir vu ce qui se passe au sein de cet organite, nous comprendrons pourquoi nous raisonnons ainsi. Mais pour le moment, suivons l'ordre chronologique, parlons du cycle de Krebs.

3.1 Le cycle de Krebs (ou cycle de l'acide citrique)

La filière aérobie se place dans la continuité des transformations énergétiques ayant débuté en anaérobie (énergie 3). Rappelons, que ces réactions se soldent par la production d'acide pyruvique. Celui-ci pénètre dans la mitochondrie et subit une suite de 10 réactions au cours desquels il va être dégradé en dioxyde de carbone (CO2) et en atomes d'hydrogène (H+). Comme un glucose donne deux acides pyruvique, deux tours de 10 réactions sont nécessaires à la transformation complète d'un glucose.
N'entrons pas dans le détail des réactions et contentons-nous de signifier qu'en plus des CO2 et des H+ qu'elles enlèvent à chaque acide pyruvique, les transformations chimiques permettent la formation d'un ATP.
La régulation du cycle utilise les mêmes astuces que celles que nous avons décrites à propos des autres réactions chimiques ( la régulation).

Au niveau énergétique, les réactions du cycle de Krebs ne se distinguent en rien de celles de la glycolyse anaérobie. Notons que pour le moment, nous n'avons pas vu trace de l'oxygène. Là où tout change, c'est lorsque nous arrivons au niveau de la chaîne respiratoire

3.2 La chaîne respiratoire

Jusqu'à présent, nous avons vu des réactions énergétiques ayant pour principale fonction énergétique de soustraire des atomes d'hydrogène aux substrats.

Faisons un petit rappel !
Quelquefois, l'énergie des aliments est transformée directement en énergie utile (ATP) par coupure du substrat. Mais le plus souvent, elle est d'abord récupérée sous une forme encore inutilisable ; l'électron de l'atome d'hydrogène (voir physiologie).
Après avoir été enlevés au substrat par les réactions anaérobies et aérobies, l'hydrogène et son électron sont placés sur des transporteurs qui les emmènent au niveau de la chaîne respiratoire. C'est là que l'électron va faire le grand saut.

La chaîne respiratoire peut être comparée à une suite de cascades. En haut du cours d'eau, se situe l'arrivée des transporteurs. A ce niveau, l'électron et l'atome d'hydrogène sont séparés. L'hydrogène emprunte la voie express pour aller rejoindre le bas des chutes où il va attendre son électron préféré.
Quant à ce dernier, il est placé dans le courant.

Emporté, il subit la première cascade en bas de laquelle il est pris en charge par un composé ferreux appelé cytochrome. Ce dernier le lâche à son tour dans une deuxième chute suite à quoi il est pris en charge par un deuxième cytochrome. Cette partie de "passes et chutes" se poursuit sur 5 cytochromes.
Dernière chute ! Arrivé en bas des cascades, l'électron retrouve son proton mais aussi un élément que nous attendions depuis longtemps. Mais n'anticipons pas le nom de cet élément, ni le résultat de cette rencontre à trois. Parlons plutôt de la métaphore que nous venons de faire.

Entre le départ de l'électron en haut du cours d'eau, et son arrivée en bas, chaque altitude représente le niveau énergétique atteint par l'électron. En haut, il est bourré d'énergie, en bas il en est vide. Chaque cascade représente donc un saut au cours duquel l'électron se vide d'une partie de son énergie. Trois fois, le saut est suffisamment grand pour que l'énergie dégagée puisse être récupérée par un ADP pour régénérer un ATP. Au cours des autres sauts (60% de la hauteur totale), l'énergie de l'électron part en chaleur.

Au total, plus des 9/10èmes de l'énergie des aliments est transformée en énergie utilisable par l'organisme au niveau de cette chaîne respiratoire. C'est principalement par elle que le soleil donne de quoi vivre à notre organisme (physiologie).

Mais pour qu'il en soit ainsi, il faut qu'en bas des cascades, la rencontre à trois ait lieu.

Rencontre à trois
Que peuvent faire deux électrons e-, deux protons H+ et la moitié d'un oxygène O2 ?
(H+ + e-) x 2 + ½O2 H20
Réponse : de l'eau !

Voilà enfin découvert le rôle de l'oxygène. Venir récupérer les électrons et les protons pour donner une molécule d'eau. Cette eau peut être utilisée dans les différentes réactions chimiques de la cellule ou rejetée dans le milieu sous forme d'urine ou de vapeur d'eau.
Le vivant ayant bien fait les choses, le niveau d'énergie séparant l'hydrogène de l'oxygène est le plus grand que la chimie puisse trouver. Ce n'est donc pas un hasard, si les sauts qui mènent de l'un à l'autre dégagent la majorité de l'énergie dont l'organisme à besoin pour vivre.

Maintenant que nous avons une vue d'ensemble sur les transformations énergétiques, expliquons pourquoi nous avons appelé aérobies celles qui se déroulent à l'intérieur de la mitochondrie.

3.3 Aérobie ?

Pourquoi appeler aérobies les réactions constituant le cycle de Krebs et anaérobies celle de la glycolyse alors que nous avons vu que leurs répercussions énergétiques étaient exactement les mêmes ? Pourquoi différencier l'hydrogène prélevé au substrat dans le "ventre de la cellule" de celui prélevé au sein de la mitochondrie ?

Nous avons vu que les hydrogènes (H+) sont pris en charge par des transporteurs. Ceux-ci se chargent de les amener au niveau de la chaîne respiratoire. Ce mécanisme de transport est valable pour les réactions se déroulant au sein et en dehors de la mitochondrie. Pourtant deux points permettent de différencier les transporteurs : la longueur du trajet et la vitesse à laquelle ils doivent fonctionner.
Les transporteurs faisant la navette entre la glycolyse (dans la cellule) et la chaîne respiratoire doivent traverser la membrane de la mitochondrie avant d'arriver à destination. S'ajoute à ce long parcours, le fait qu'en cas de forte demande énergétique, ils voient affluer une importante quantité de protons H+. Ces deux éléments combinés font qu'ils peuvent facilement être débordés et ne pas réussir à conduire tous les atomes H+ qui se présentent à eux. Au niveau cellulaire, cette accumulation de H+ est responsable de l'acidité dont nous connaissons les inconvénients (énergie).
De son côté, l'extraction d'hydrogène par le cycle de Krebs est beaucoup plus lente. Les transporteurs sont d'autant moins "speedés" que le trajet qu'ils ont à accomplir est moins long. Résultat : les atomes H+ ne ressortent jamais de la mitochondrie autrement que pris en charge par l'oxygène c'est à dire sous forme d'eau. Ils ne peuvent donc générer de l'acidité.

Finalement, ce qui distingue la filière anaérobie de la voie aérobie ce n'est absolument pas l'absence ou la présence d'oxygène. Leur nom est donc bien mal choisi. Ce qui les distingue c'est simplement le fait que la première soit momentanément susceptible de produire de l'acidité. La faute en revient aux différences de vitesse (à ce propos, voir énergie 3).

Si l'on regroupe ce que nous venons de dire avec ce que nous disons dans le chapitre consacré à l'énergie ; les noms traditionnellement donnés aux filières énergétiques pourraient être revus comme suit :
Filière anaérobie anacide (ou anaérobie alactique) => réserve phosphate
Filière anaérobie acide (ou anaérobie alactique) => réactions (ou filière) acide
Filière aérobie => idem ou réactions aérobies.

Nous en avons terminé du transport de l'oxygène et de son rôle dans l'organisme. Nous savons à présent pourquoi nous prélevons de l'oxygène dans l'environnement et rejetons du dioxyde de carbone (CO2). L'oxygène va à la chaîne respiratoire, le dioxyde de carbone provient du cycle de Krebs.

Cette partie étant terminée, nous vous proposons de la revivre de manière condensée et romancée. Nom de code du chapitre : l'aventure des z'odeux.