Présentation du chapitre

Ce chapitre est consacré à la transformation de l'énergie contenue dans les aliments en énergie utilisable par le muscle. Nous suivons le parcours de l'énergie de sa source lumineuse à sa forme "alimentaire". De l'aliment ingéré par l'organisme, nous progressons alors jusqu'à trouver notre énergie partiellement rejetée sous forme de chaleur et de mouvement. Ce parcours intérieur est jalonné de nombreuses étapes - les réactions chimiques - dont certaines sont communes à tous les nutriments. Le détail des réactions est présenté succinctement de manière visuelle. Il n'est pas discuté. En revanche, nous abordons les filières énergétiques d'un point de vue dynamique. Nous découvrons que ces voies de transformations d'énergie ne sont pas 3 mais 2. Nous dégageons les grands mécanismes utilisés par le vivant pour transformer l'énergie. Partant de ces principes, nous arrivons à comprendre les causes profondes qui président à l'arrêt de la course ou de la diminution de sa vitesse.

Commençons, dans cette première page du chapitre, par un petit mot sur l'énergie.

1 L'énergie : du soleil aux aliments

Etymologiquement, le terme énergie signifie force en action. Au niveau physique, l'énergie se définie comme la faculté d'un corps à fournir du travail mécanique ou son équivalent. Outre sa forme mécanique que nous avons rencontrée sous ses deux aspects - potentielle et cinétique - dans le secteur biomécanique, l'énergie peut être présente sous les formes électrique, rayonnante, chimique, nucléaire et calorifique.

Le premier principe de la thermodynamique postule que l'énergie ne se crée, ni ne se perd mais se transforme. Notre organisme ne contredit pas ce principe universel. C'est par déformation de langage que nous disons que l'organisme produit de l'énergie. En fait, il ne sait que la transformer c'est à dire la prendre sous une forme pour la rendre sous une autre. Ici, nous nous intéressons au passage de la forme chimique à la forme mécanique et calorifique. Nous essayons de comprendre comment un steak peut produire du mouvement et de la chaleur.

La grande majorité de l'énergie dont nous disposons sur terre provient du soleil. Celui-ci est le siège de réactions nucléaires qui produisent de l'énergie dont une partie nous arrive sous forme de lumière. Cette énergie solaire est absorbée par la chlorophylle des plantes. C'est là qu'elle excite l'électron de l'atome d'hydrogène constitutif de la matière vivante.

Le proton H+ et son électron

L'hydrogène est un atome fondamental aussi bien pour le physiologiste que pour le physicien atomiste, le chimiste ou le biologiste. C'est l'atome le plus simple de la table des éléments. Il est formé d'un noyau contenant un proton autour duquel gravite un électron. Comme nous l'avons suggéré, cet électron est l'objet d'un phénomène bien particulier se produisant dans les végétaux. Les radiations solaires l'excitent, lui conférant ainsi un excès d'énergie (photolyse de l'eau). Notons que si l'atome reçoit suffisamment d'énergie, il perd son électron et devient un ion positif ou proton H+. Cet excès d'énergie, l'électron va l'emmener partout où le hasard le conduira, et notamment - pour ce qui nous concerne - dans nos muscles.
Arrivé dans nos cellules, l'atome d'hydrogène va être courtisé pour son électron et l'énergie qui lui est associée. C'est ce "couple" proton hydrrogène - électron, que notre organisme va chercher à retrouver via la suite des transformations chimiques qu'il va faire subir aux aliments. Pour nous, comme pour tous les animaux, l'électron de l'hydrogène est le dépositaire de l'énergie.

Tout irait pour le mieux si l'atome d'hydrogène n'était qu'un vecteur énergétique sans autre incidence pour notre organisme. En fait, nous verrons que le proton H+ est responsable de l'acidité qui accompagne la transformation d'énergie. Mais n'anticipons pas. Contentons-nous pour l'instant d'apprécier tout ce que l'hydrogène et son électron nous permettent de faire.

Grâce à l'énergie de l'électron, l'organisme humain va pouvoir assurer :
La synthèse de molécules complexes à partir de molécules simples (anabolisme des protéines à partir d'acides aminés par exemple).
la production d'énergie thermique pour maintenir l'organisme à température constante
la production d'énergie mécanique à usage soit interne (travail du cour, des poumons, de l'appareil digestif) soit externe (tonus musculaire, activité physique).
Bref, grâce à l'électron excité par le soleil, notre organisme va pouvoir assurer le maintien de sa structure et de sa capacité d'action.

Quantifier l'énergie de la course
Selon l'état physique dans lequel elle se trouve, l'énergie peut être quantifiée, par des unités de mesure différentes. En ce qui concerne l'énergie déposée dans notre alimentation, les unités les plus utilisées sont la calorie (ou kilocalorie = calorie x 100) et le joule (ou kilojoule).
En ce qui concerne l'énergie de la course, la mesure directe de l'énergie utilisée par l'organisme est impossible. En revanche, des techniques indirectes utilisent des données aussi diverses que : la chaleur dégagée par le corps, les gaz consommés et rejetés ou l'acidité produite par l'organisme. Ce type de mesure permet de comprendre pourquoi des unités comme : le nombre de litres d'oxygène par minute (l/min), de millilitres d'oxygène par minute et par kilogrammes de poids de corps (ml/min/kg), de millilitres par kilomètre (ml/km). sont couramment utilisées pour quantifier l'énergie de la course.
Ces techniques ont montré que jusqu'à une vitesse compatible avec le maintien de la technique de course, le coût énergétique était proportionnel à la vitesse de déplacement. Cette relation fait que l'énergie totale que l'athlète utilise au cours d'une séance dépend uniquement de la distance parcourue. Au niveau quantitatif - et à ce niveau seulement -, 1 heure réalisée à la vitesse de 12 km/h ne diffère pas de 40' à 18km/h ; 1000m à 20km/h équivalent à 1000m courus à 12km/h. Le temps change, la distance reste la même, le coût énergétique total également. Cette remarque a une incidence directe sur la pratique. De nombreux entraîneurs pensent que le suivi de l'entraînement doit être réalisé en prenant en compte le temps total de course et pas le kilométrage effectué. Ils pensent ainsi avoir une idée plus juste de la fatigue engendrée par cet entraînement. L'observation qui précède prouve qu'il n'en est rien.

Dans tous les cas de figure ; que nous courrions à 12 ou à 20 km/h ; notre corps a besoin de se nourrir de l'énergie des aliments.

2 Les aliments

Les aliments que nous mangeons peuvent être décomposés en de nombreux substrats. Si l'on excepte les vitamines, minéraux et autres oligo-éléments qui n'interviennent pas directement dans l'apport énergétique, les aliments sont dégradés dans l'intestin en trois grandes catégories :
les lipides ou graisses
les glucides ou sucres
les protéines

Ces substrats se distinguent notamment par leurs propriétés énergétiques. Glucides et lipides sont les deux sources énergétiques privilégiées pour l'exercice. Pourtant, si les réserves de l'organisme en graisses s'élèvent à plus de 70 000 kilocalories (kcal), la totalité des glucides ne peuvent en fournir que moins de 2000.
A la lecture des chiffres, nous nous rendons compte que la principale source d'énergie est stockée dans l'organisme sous forme de lipides. Or le substrat privilégié des courses comprises entre le 100m et le semi-marathon est le glucose. Pourquoi ? Tout est question de vitesse.

2.1 Les sucres

Que nous utilisions les termes de glucose, sucre, glucide, hydrate de carbone ou glycogène nous parlons de la même chose à savoir des éléments chimiques qui ont la structure de base Cn(H2O)n' ; à savoir un élément carbone, deux hydrogènes et un oxygène.

Transformation chimique
Les glucides sont présents dans la sève des plantes comme dans le sang des animaux. Ils jouent un rôle fondamental dans le métabolisme de tout le vivant. Après leur ingestion, ils sont transformés en glucose. Ce dernier est transporté par le sang vers toutes les cellules. Au repos, il est notamment capté par le foie et les muscles où il est transformé en une molécule plus complexe ; le glycogène. Le glycogène est en fait une suite de glucoses mis bout à bout, un train composé de wagons-glucose. C'est principalement sous cette forme que le glucose est stocké par l'organisme.
Dès que le besoin s'en fait sentir, le glycogène est retransformé en glucose. Nous verrons dans le chapitre suivant que la suite de réactions qu'il subit constitue la colonne vertébrale sur laquelle viennent se greffer les autres transformations énergétiques (voir schéma. Cette suite de réactions est appelée glycolyse (lyse = destruction).

Régulation du glucose
Certains organes comme le cerveau ne peuvent pas utiliser d'autres combustibles que le glucose. Pour survivre, ils doivent constamment puiser ce dernier dans le sang. D'où la nécessité pour l'organisme de toujours maintenir constant le taux de glucose sanguin. Tel est le but des processus de régulation de ce substrat. A chaque instant, l'organisme compare le taux de glucose du sang à un idéal. Si ce taux est supérieur à la valeur de référence, il met du glucose en réserve sous forme de glycogène. Si le taux est inférieur, il prélève du glycogène et le transforme en glucose.
En dépit de la finesse de la régulation mise en ouvre, une chute de glucose sanguin peut survenir ; c'est l'hypoglycémie.
L'hypoglycémie résulte d'une baisse du taux de glucose sanguin. Elle se traduit par une intense fatigue qui peut aller jusqu'à la perte de connaissance. De part la dépense d'énergie qu'il provoque, l'exercice musculaire est propice à ce genre de réaction.

Le glycogène et son manque à l'exercice
En 1967, quelques pompiers ont participé à une expérience qui a fait date. Trois chercheurs leur avaient demandés de pédaler sur un ergocycle à un niveau de puissance imposé (77% de VO2max) et ce jusqu'à épuisement. Selon leur entraînement, les sujets se sont arrêtés plus ou moins rapidement ; les meilleurs ayant tenu 1h20' à 1h30'. Entre le début et la fin de l'exercice, régulièrement, les expérimentateurs ont effectué des prélèvements d'échantillons sanguins et musculaires. Et qu'ont-ils remarqué ?
Pour tous les sujets, le glycogène du muscle quadriceps (masse charnue située à l'avant de la cuisse) avait chuté sans cesse pendant l'exercice. L'épuisement apparaissait lorsque presque tout le glycogène musculaire était épuisé (Hermansen, Hultman et Saltin, 1967). Les chercheurs tenaient le responsable de la fatigue dans l'exercice de longue durée.

	Evolution du taux de glycogène (en micromoles par gramme) du muscle vaste externe (quadriceps) au cours d'un exercice réalisé sur ergocycle à 77% de VO2max.

Cette expérience constitue la première preuve scientifique concluante de l'importance du taux de glycogène musculaire dans l'exercice et la fatigue qui l'accompagne. Elle donne pour la première fois une image claire du type de substrat utilisé au cours de l'effort en durée.

L'épuisement intervient donc lorsque le glycogène musculaire et hépatique ainsi que le glucose sanguin sont à un niveau critique. La vitesse, le sens de l'orientation, l'aptitude à se concentrer, la coordination des mouvements de l'athlète diminuent. En général, l'exercice doit être arrêté ou son intensité considérablement réduite.
Ces symptômes arrivent alors que les réserves de certains muscles sont encore intactes. Une solution serait d'aller puiser dans ces stocks. Malheureusement, les réserves des muscles inactifs ne sont pas mobilisées au cours de l'exercice et le glycogène du foie peut ne pas être immédiatement utilisable. La fatigue est inévitable.

Ce type d'épuisement est appelé périphérique par opposition à la fatigue centrale qui provient de déséquilibres intervenant au niveau du cerveau.
La fatigue périphérique par manque de substrats n'arrive que dans des cas extrêmes (marathon, jeûne.). Le plus souvent l'hypoglycémie est d'origine centrale. Elle apparaît lorsque le cerveau interprète une baisse momentanée du glucose sanguin comme un signal de danger l'incitant à prendre quelques mesures pour diminuer les sorties énergétiques et augmenter les entrées sous forme d'aliments sucrés. Quand des baisses brutales du glucose sanguin se produisent - même sans descendre en dessous des valeurs normales - elles créent au niveau du système nerveux central, les mêmes désagréments qu'une réelle hypoglycémie. Bien que la fatigue qu'elles engendrent soit brève, elle est susceptible d'expliquer les "coups de barre" qui interviennent à certains moments de la journée ou de la course.

Le glycogène occupe une place privilégiée dans les possibilités d'endurance d'un athlète. A une vitesse de course moyenne, 100g de glycogène permettent de courir moins de 30 minutes. La réserve musculaire oscille entre 9 et 16 grammes par kilogramme de muscle. Comme les muscles représentent environ 40% du poids d'une personne, la réserve musculaire totale de l'organisme est de 300g. N'allons pas croire pour autant que nous pouvons courir sans problèmes pendant 3x30' uniquement en faisant appel au glycogène. Rappelons-nous que les réserves des muscles inactifs ne sont pas mobilisées au cours de l'exercice.
En fait, un problème majeur dans la course de durée et de réussir à préserver le stock de glycogène. Or, plus la vitesse de course est élevée, plus la part relative du glucose devient prépondérante. Outre la vitesse de course, les variations d'allures répétées sollicitent énormément la filière des glucides. S'il en est ainsi, c'est que les voies de dégradation du glucose sont les seules à posséder un délai de mise en ouvre suffisamment court et une vitesse suffisamment importante pour répondre à l'augmentation de la demande d'énergie.
Avec l'entraînement, l'organisme apprend à remplacer l'utilisation du glycogène par celui des graisses. En courant à la même vitesse relative, un coureur entraîné utilise moins de glycogène qu'un néophyte.

Mais entraîné ou non, le glycogène revêt toujours une grande importance dans la réalisation de performances de longue durée. Compte tenu de ce rôle majeur, chercheurs et sportifs ont essayé de favoriser sa mise en réserve. Plusieurs méthodes sont apparues basées sur le principe de surcompensation (Cf l'adaptation). Il s'agissait d'épuiser les stocks de glycogène par des exercices prolongés puis de les reconstituer en mangeant énormément de féculents (pâtes, riz, pain.). Un tel régime sportif et alimentaire peut multiplier par cinq les réserves du muscle en glycogène. De cette technique - parfois dangereuse - connue sous le nom de régime dissocié scandinave , il nous reste aujourd'hui la grande pasta-party organisée la veille de l'épreuve de durée.

Si le glycogène ainsi constitué permet d'aller vite, l'utilisation des lipides permet, elle, d'aller très longtemps.

2.2 Les lipides

Outre leur rôle de combustibles, les lipides occupent une place de choix comme matériau de base des membranes cellulaires. Par ailleurs, ils sont d'excellents isolants électrique, mécanique et thermique. Parmi la variété des lipides, seuls les triglycérides servent véritablement l'énergie musculaire. Ils forment, en termes quantitatifs, la réserve d'énergie la plus importante de l'organisme. Ils sont stockés à l'intérieur des cellules sous forme de gouttelettes.

Transformation chimique
La première partie de la transformation d'un triglycéride est effectuée par une suite de réactions appelée lipolyse. Elle aboutit à la formation d'une molécule de glycérol et de trois molécules d'acides gras libres (AGL). Les acides gras devenus libres sont diffusés dans le sang et transportés à tous les sites du corps ; en particulier dans les fibres musculaires.

A l'intérieur du muscle, les AGL pénètrent dans les centrales énergétiques des cellules : les mitochondries. Ils y sont détruits par une suite de réactions appelées bêta-oxydation. Ce procédé nécessite de nombreuses étapes. Il ne peut se faire qu'en présence d'oxygène et, paradoxalement, il réclame de l'énergie. Pour utiliser l'énergie des acides gras, l'organisme doit donc fournir de l'énergie et utiliser de l'oxygène. Les conséquences sont doubles :
la vitesse de formation d'énergie à partir des graisses est très lente. Voilà pourquoi la réserve d'énergie la plus importante de l'organisme est aussi la plus difficile à utiliser.
l'utilisation des graisses impose une consommation d'oxygène supérieure à celle requise pour les glucides. Pour indication, la différence de rendement est de l'ordre de 10%.
Toutefois, si nous raisonnons en valeur absolue, les lipides sont beaucoup plus énergétiques que les hydrates de carbone. La dégradation d'une molécule de triglycéride libère 13 fois plus d'énergie que celle d'une molécule de glucose ! Rapporté à un gramme de substrat, les lipides apportent 9 kcal contre 4 aux glucides et aux protides.

En dépit de leur spécificité, les dégradations respectives des glucides et des lipides ne sont pas indépendantes. A un certain niveau de leur dégradation, le glycérol et les triglycérides rejoignent la glycolyse. La transformation complète des lipides utilise donc partiellement la voie des glucides. La conséquence directe est que l'utilisation des lipides nécessite la dégradation concomitante des glucides (les lipides brûlent au feu des glucides). Si par manque de glucides, la glycolyse se ralentissait, la lipolyse devrait suivre la cadence imposée.

Les graisses et l'exercice
La part des lipides participant à l'énergie de la course varie en fonction de l'intensité et de la durée de l'effort.
Concernant l'intensité. Plus l'effort est réduit, plus la proportion des lipides entrant dans la dépense énergétique est grande. Elle est maximale pour des allures inférieures au seuil (zone verte). En dessous de l'allure de footing rapide, la fourniture énergétique peut provenir à 90% des lipides ; les 10% de glucides étant nécessaires pour assurer la partie terminale de l'oxydation des graisses.
Concernant la durée de l'effort. La dégradation des graisses intervient dès les premières minutes et ne cesse de croître avec la durée de l'exercice. En théorie, la réserve adipeuse (= de graisse) de l'organisme permet de courir presque indéfiniment à des allures modérées. Songez qu'au cours d'un marathon réalisé en 3-4h, la quantité de graisse utilisée par un homme de 70kg est de l'ordre de 300g alors que ses réserves sont supérieures à 10kg !

Au-delà d'un seul effort, l'entraînement régulier permet de modifier le métabolisme des lipides.

Effets d'entraînement
Après huit semaines d'entraînement en endurance, la quantité de triglycérides a pu être multipliée par 1,8 fois (Essen et al, 1977). Les gouttelettes qui contiennent ces composés sont généralement proches des mitochondries c'est à dire à proximité des centres énergétiques de la cellule. Parallèlement, les enzymes impliquées augmentent. C'est donc l'aptitude complète de l'organisme à dégrader les lipides qui est accrue, dans des proportions de 20 à 30%, par l'entraînement. Ces nouvelles dispositions à utiliser les graisses se font sentir au niveau de la masse grasse de l'organisme.
En moyenne, la proportion de graisses présente dans l'organisme est proche de 15% pour les hommes et de 20% pour les femmes. Avec l'entraînement, ce taux moyen diminue et peut même atteindre des valeurs inférieures à 5% pour les hommes et 10% pour les femmes les plus aguerris à la pratique poussée.

Cette adaptation a son revers de médaille. Si l'entraînement se fait exclusivement dans les allures modérées (zone verte), il apparaît, chez l'athlète, une diminution de l'aptitude à pouvoir courir vite. Six à neuf mois suffisent pour faire ce constat. La fréquence cardiaque maximale diminue, la fréquence de repos est généralement très basse. L'athlète a perdu l'essentiel de ses qualités anaérobies, il s'est rendu incapable de "faire du lactate" ; les taux maximaux étant dans une épreuve progressive de 6 mmol/l contre 8 à 14 mmol/l habituellement.
En pratique, un tel sportif est capable de courir très longtemps doucement et de manière régulière. En revanche, il ne peut plus ni courir vite, ni changer d'allure. Selon l'expression consacrée, il est devenu un vrai "diesel".

2.3 Les protéines

Les protéines sont les briques de nos corps, les éléments sur lesquels repose notre fragile édifice. Ces protéines sont, elles aussi, les édifices de briques appelées acides aminés. C'est de ces acides aminés dont nous allons parler plus spécifiquement.

Si les protéines sont réservées avant tout à la construction et la restauration de l'organisme, les acides aminés qui les composent peuvent entrer pour près de 10% dans la couverture énergétique de l'exercice. Pour cela, ils doivent subir quelques modifications.

Transformations
Certains acides aminés peuvent être convertis en glucose ou transformés en métabolites - comme le pyruvate ou l'acétyl-coA - s'intégrant à la voie des glucides (voir schéma page suivante). Nous retrouvons une nouvelle fois le rôle central joué par la filière des glucides.
Au cours de ces réactions, de l'azote est libéré. Une partie est employée pour former de nouveaux acides aminés. L'autre partie est convertie en urée ; métabolite que nous excrétons à chaque fois que nous allons faire pipi. Cette transformation demande de l'énergie. Le résultat est que l'utilisation des acides aminés pour l'exercice n'est pas très rentable. Alors que la dégradation du glucose par un litre d'oxygène permet d'apporter une énergie de 5,05 kcal (kilocalorie) à l'organisme, elle n'en tire que 4,69 kcal en dégradant les lipides et 4,46 kcal en s'afférant sur les protéines.

Trois acides aminés et une fatigue
Il existe 20 acides aminés différents. Sur ces 20, 3 seulement jouent un rôle au sein du muscle : la valine, la leucine et l'isoleucine. Ils sont des acides aminés ramifiés (aar). Nous venons de dire que ces acides aminés ramifiés participent à l'apport d'énergie au muscle. Cependant, leur impact global est marginal. Leur incidence est certainement plus subtile. Expliquons-nous !

Le tryptophane est un acide aminé utilisé par le cerveau comme matériau de départ de la synthèse de sérotonine (5-hydroxytryptamine ou 5HT). La sérotonine est un neurotransmetteur du cerveau. Une élévation de son taux cérébral est connue pour causer une lassitude, améliorer la qualité du sommeil, améliorer l'humeur, diminuer l'agressivité. Or, le tryptophane et les acides aminés ramifiés entrent dans le cerveau par le même transporteur. Ils sont donc soumis à une compétition l'un envers l'autre. Lorsque la concentration sanguine en acides aminés ramifiés s'élève, le tryptophane est soumis à une concurrence plus rude. Il a plus de mal à entrer dans le cerveau. La sérotonine n'ayant plus assez de précurseur, son taux diminue. La personne se sent moins lasse, elle éprouve une moindre fatigue ; elle devient plus active et plus agressive.
L'inverse exact de ce que nous venons de décrire se produit au cours de l'exercice. Pendant l'effort prolongé, les acides aminés ramifiés sont partiellement utilisés par le muscle. Leur taux sanguin baisse, le tryptophane est soumis à une moindre concurrence, il entre plus facilement dans le cerveau. Davantage de sérotonine est fabriquée, la fatigue centrale devient de plus en plus prononcée.
Cette adaptation à l'exercice expliquerait pourquoi nous sommes fatigués et avons sommeil après un effort modéré.
La consommation de boissons riches en acides aminés ramifiés devrait redonner de la vigueur aux athlètes dont la performance est diminuée par un excès de sérotonine cérébrale. Mais attention, des excès d'ingestion peuvent ne pas être anodins.

Nous en avons fini des substrats. Parlons plus spécifiquement des réactions chimiques et surtout des principes qui les sous tendent (page suivante .